Tuberculariaceae. Booth, (1971) đã chú ý vào bản chất tế bào phân sinh mà từ đó
sinh ra bào tử nhỏ, là một trong những chỉ tiêu đầu tiên để phân loại nấm. Trên
cơ sở đó ông cho rằng nấm F. oxysporum có số lượng 90 loài. Gần đây Burgess
và Summerell (1993) đã đưa ra cơ sở phân loại nấm F. oxysporum gồm 7 chỉ tiêu
như sau:
1) Hình thành bào tử lớn.
2) Hình thành bào tử nhỏ.
3) Hình dạng và kiểu bào tử nhỏ.
4) Kích thước của bào tử nhỏ.
5) Sự có mặt hay không có mặt của bào tử hậu trên môi trường PGA.
6) Đường kính tản nấm trên môi trường PGA.
7) Hình thái tản nấm.2.2.5.1. Đặc điểm hình thái nấmTheo Ashby (1913), đặc điểm hình thái đặc trưng của nấm Foc trên một số
môi trường như sau:
- Trên môi trường thạch chứa asparagine, hệ sợi nấm khí sinh có màu trắng
tuyết và phát triển dạng hình sao.
- Trên môi trường chuối sợi nấm khí sinh dầy đặc có màu trắng sau đó có
nhiều hạch màu xanh tối.
- Trên môi trường cơm hệ sợi nấm khí sinh tạo ra màu đỏ hoặc tím hoa cà.
- Trên môi trường chứa khoai tây lưu giữ lâu ngày gốc cuống bào tử sinh ra
có màu vàng sau đó là màu xanh tối.2.2.5.2. Đặc điểm phân loạiHệ sợi nấm mang các bào tử đính phân nhánh hoặc tạo thành cụm bào tử
đính. Các bào từ đính được xuất hiện vào giai đoạn muộn trên bề mặt lá, cuống lá
của cây nhiễm bệnh. Gốc cụm cuống bào tử đính xuất hiện qua sự mở của lỗ khí
khổng lá hoặc mặt trên của cuống lá hay các điểm phân tách từ mô mềm trên
thân giả. Các cụm bào tử này có đường kính 26 – 30 µm, xuất hiện đơn lẻ và
thành từng đám chứ không liên kết với nhau nhờ một loại cơ chất nào. Các bào tử
đính thường phân thành 2 – 3 nhánh từ tế bào gốc. Đường kính tế bào gốc
khoảng 70 µm. Đường kính lớn nhất của cuống bào tử khoảng 4µm. Các bào tử
nhỏ sinh ra trong hệ sợi có hình ovan, một số kéo dài có kích thước 5-7 x 2,5-
3µm. Các bào tử hình liềm có từ 2 - 6 vách ngăn và có kích thước 22-36 x 4-
5µm. Các bào tử có vách dày được tạo ra ở giai đoạn muộn của chu kỳ bệnh ở
trong cây. Các bào tử vách dày hình ovan có kích thước khoảng 9 x7µm, hoặc
hình cầu có đường kính khoảng 7-7,5µm (George, 1989).
Nấm Fusarium oxyporum có 3 kiểu bào tử vô tính bao gồm: Bào tử lớn
(Macroconidia), bào tử nhỏ (Microconidia), bào tử hậu (Chlamydospores).
Nguồn: http://www.promusa.org/Fusarium+oxysporum+f.+sp.+cubense
- Bào tử nhỏ đơn nhân, đôi khi có 2 vách ngăn, hình oval, một số kéo dài,
kích thước 5 - 7 x 2.5 - 3µm.
- Bào tử lớn nhiều nhân, có dạng hình liềm, có 2 – 6 vách ngăn, kích thước
22 – 36 x 4 - 5µm.
- Bào tử hậu có vách dày được tạo ra trong cây vào giai đoạn muộn của chu
kỳ bệnh. Chúng có thể phát triển đơn hoặc thành chuỗi, các bào tử hậu
hình oval có kích thước 7 - 9µm hoặc hình cầu đường kính khoảng 7 –
7,5µm.
Bào tử hậu rất bền và tồn tại trong thời gian dài, khi gặp các điều kiện thuận
lợi chúng tách ra và mọc các ống mầm.2.2.6. Triệu chứng biệu hiện bệnhBệnh héo vàng gây ra bởi nấm Foc có thể xảy ra ở bất cứ giai đoạn sinh
trưởng nào của cây. Tùy theo mức độ gây hại mà triệu chứng bệnh biểu hiện
khác nhau.2.2.6.1. Triệu chứng biểu hiện bên ngoàiTriệu chứng biểu hiện bên ngoài được ghi nhận đầu tiên ở các lá phía dưới
của cây, có màu vàng nhạt ở xung quanh mép lá, sau đó màu vàng lan dần vào
phía gân chính của lá. Các lá già dần dần bị héo toàn bộ, gẫy gục, rủ xuống xung
quanh thân giả. Tiếp đó, các lá non có màu vàng nhạt ở xung quanh mép và có xu
hướng thẳng đứng rồi có màu vàng úa, kích thước nhỏ lại cả về chiều rộng và
chiều dài. Các lá non có thể trổ không thoát. Các lá non cũng bị vàng và héo
vàng xuống thân giả sau một thời gian ngắn. Không có quả nếu bệnh xuất hiện
trước khi ra buồng khoảng 2 tháng. Nếu bệnh xuất hiện muộn hơn, buồng quả có
thể xuất hiện nhưng số nải và số quả giảm, quả bị chín ép. Nứt dọc thân giả có
thể được quan sát thấy ở phần trên mặt đất của thân giả. Đặc điểm quan trọng đặc
trưng được nhận thấy là xuất hiện mạch màu nâu đỏ ở thân củ, thân giả và ở cả
bẹ lá trong các cây bị bệnh (George, 1989; Moore et al., 1992; Ploetz, 1995 và
Wardlaw, 1961)2.2.6.2. Triệu chứng biệu hiện bên trongỞ các cây bình thường, khi cắt thân củ và thân giả có màu trắng trong khi
đó các cây bị bệnh xuất hiện màu đỏ nâu ở hệ mạch dẫn ở thân giả, thân củ và cả
rễ. Màu đỏ cũng có thể quan sát thấy ở bẹ lá và cuống buồng của các cây bị bệnh
nặng. Tuy nhiên không xuất hiện màu nâu đỏ trong quả ở các cây bị bệnh như
bệnh héo vàng gây ra bởi vi khuẩn (George, 1989; Moore et al., 1995; Ploetz,
1995 và Wardlaw, 1961). Một số nguyên nhân gây ra bệnh héo vàng trên cây. Ở
các cây bị bệnh, thành tế bào mô mềm của lá và các cơ quan khác mất đi tính
trương nước. Trong các ống mạch xylem của thân giả, thân củ và rễ cây bị bệnh
có mặt của sợi nấm và các loại bào tử. Sự có mặt này cùng với các sản phẩm oxy
hóa của cây sinh ra bởi nấm như polysacarit, các chất gel và gôm làm cho hệ
mạch của cây bị tắc nghẽn. Mặt khác, sản phẩm của nấm có tác dụng kích thích
phân chia quá mức các tế bào mô mềm quanh bó mạch xylem làm cho thành tế
bào mô mềm hơn và yếu đi. Đồng thời, các ống mạch xylem được hình thành ít
đi. Kết quả là nước không được dẫn lên phía trên cây do mạch bị tắc nghẽn, do
vậy lá cây bị héo và gẫy gục. Hiện tượng gây vàng lá bởi bệnh có thể do nấm
sinh ra các chất độc. Các chất này đi vào mạch dẫn và lên phía trên cây theo
mạch xylem làm giảm tổng hợp chlorophil dọc theo gân lá, làm giảm quang hợp,
gây rối loạn khả năng thấm của màng tế bào lá và làm mất khả năng kiểm tra trao
đổi nước do đó lá bị héo và chết (George, 1989; Wardlaw, 1961).2.2.7. Tính gây bệnh của nấm FocFoc gây bệnh trên các loài chuối và chi Helicolia. Nấm Foc được chia
thành 4 chủng dựa trên cơ sở gây nhiễm với các giống cây chủ trên đồng ruộng:
- Chủng 1: Gây bệnh ở giống Gross Michel (AAA) và nhóm giống chuối
tây: silk (AAB), Pome (AAB), Lady Finger (AAB).- Chủng 2: Gây bệnh ở Bluggoe (ABB) và các giống chuối có quan hệ họ
hàng gần gũi với chúng.
- Chủng 3: Gây bệnh ở các loài trong chi Helicolia (có quan hệ gần gũi với
chi Musa) và chỉ gây nhiễm nhẹ ở chuối.
- Chủng 4: Gây bệnh hại các giống chuối tiêu thuộc nhóm Cavendish(AAA) và tất cả các giống mẫn cảm với chủng 1 và 2.
- Kết quả phân tích AND của các mẫu nấm bệnh thu thập ở nhiều nước trên
thế giới cho thấy chủng 1 và 2 gây bệnh ở các giống Gros Michel (AAA),
silk (AAB), Pome (AAB), Lady Finger (AAB), Bluggoe (ABB), Pisang
awak (ABB) và các nhóm chuối khác có quan hệ gần gũi lập thành một
nhánh. Chủng 4 gây bệnh trên tất cả các giống mẫn cảm với chủng 1, 2 và
các giống thuộc nhóm Cavendish (AAA) có cấu trúc khác xa với chủng 1
và 2 lập thành một nhánh khác. Chủng 3 gây bệnh ở các loài thuộc chiHelicolia có thành phần AND khác xa hai nhánh trên (Bentley, 1998).
Khả năng gây độc của một chủng nấm trên các giống ở các vùng khác nhau
là khác nhau. Chẳng hạn, giống IC2 kháng với chủng 1 ở Trinidad nhưng lại mẫn
cảm với chủng 1 ở Honduras hay giống Cavendish 73-53 kháng với chủng 4 ở
Đài Loan nhưng lại không kháng ở Australia (Moore et al., 1992).
Người ta cũng nhận thấy khả năng kháng của các giống chuối có hệ gen
khác nhau là khác nhau trong một môi trường sinh thái. Thậm chí có cùng hệ gen
nhưng khả năng kháng cũng khác nhau (Smith et al., 1992).2.2.8. Chu kỳ bệnhChu kỳ bệnh được bắt đầu bằng bào tử có vách dày ở trong đất gặp các điều
kiện thuận lợi nảy mầm và đâm xuyên vào rễ cây chủ qua các chỗ tổn thương. Sau
đó sợi nấm sinh trưởng, lan tới hệ xylem và tiến dần lên phía thân củ rồi thân giả.
Có 3 loại bào tử được hình thành trong cây. Các bào tử nhỏ được hình thành
trong xylem và tiếp tục lan rộng trong hệ thống mạch cây chủ. Ở giai đoạn tiếp
theo, các bào tử nhỏ tiếp tục được hình thành trong mô mềm bao bó mạch và
những mô khác của cây chủ. Các bào tử lớn cũng có thể được hình thành trên lá
và bẹ lá.
Cả hai loại bào tử này theo dòng nước trong hệ xylem đi lên phía trên cây
và sinh trưởng ở đó. Các loại bào tử này có thể lan xa hơn nhờ gió và nước. Tuy
nhiên, chúng có thời gian sống ngắn ngoài tế bào cây chủ. Bào tử có vách dày
được tạo ra ngay trên hệ sợi hoặc bào tử đính ở trong mô cây chủ vào giai đoạn
cuối của chu kỳ bệnh. Sau khi cây chết, bào tử có vách dày tồn tại nhiều năm
trong đất hoặc trong các cây trung gian khác. Khi gặp điều kiện thuận lợi, chúng
lại nảy mầm xâm nhập vào rễ cây chủ qua các chỗ tổn thương để bắt đầu một chu
kỳ mới (George, 1989).2.2.9. Các con đường lan truyền bệnhNấm Foc là loại nấm cư trú trong đất. Các bào tử có vách dày có thể sống ở
trong đất, trong xác cây bị bệnh, trong rễ cây chủ trung gian tới 30 năm. Chúng
có thể lan truyền từ vùng này sang vùng khác theo các cách sau:
- Lan truyền bằng sự di chuyển của thân củ, cây con giống, đất bị nhiễm
bệnh và các phương tiện vận chuyển như xe tải, xẻng, cuốc… Đây là con
đường lan truyền chủ yếu.
- Gió và nước cũng là tác nhân lan truyền bệnh phát tán các loại bào tử đi
xa tới nơi chưa có mầm bệnh. Tuy nhiên do thời gian tồn tại của các bào
tử này ở ngoài không khí ngắn cho nên lan truyền bằng con đường này
không đóng vai trò quan trọng (Wardlaw, 1961).2.2.10. Các yếu tố bên ngoài ảnh hưởng đến sự phát triển của bệnh2.2.10.1. Ảnh hưởng của nhiệt độĐây là yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến sự phát triển của bệnh. Người
ta nhận thấy rằng sự phát triển của bệnh đạt tối ưu khi nhiệt độ đạt tối ưu cho sự
sinh trưởng của cây. Thông thường nhiệt độ thích hợp cho sự phát triển của bệnh
là 25 - 35oC. Khi nhiệt độ trên hoặc dưới ngưỡng này, sự phát triển của bệnh
chậm lại. Trong thời gian mùa đông và ở những vùng có độ cao trên 700m như
Jamaica người ta nhận thấy bệnh phát triển rất chậm. Ngược lại ở những vùng
nhiệt đới sức tấn công của bệnh cao hơn các vùng khác (Wardlaw, 1961).2.2.10.2. Ảnh hưởng của các nguyên tố dinh dưỡngỞ Canary Islands người ta nhận thấy hàm lượng Zn thấp, tỉ lệ Ca: Mg và K:
Mg cao thì khả năng tấn công của bệnh cao hơn. Điều đó được giải thích rằng
hàm lượng Zn thấp có liên quan đến giảm hình thành tyloza, trong khi tỉ lệ Ca:
Mg và K: Mg có liên quan đến hình thành pectin của thành tế bào cây chủ. Như
vậy, các yếu tố dinh dưỡng cũng có ảnh hưởng đến sự phát triển của bệnh
(Wardlaw, 1961).2.2.10.3. Ảnh hưởng của đấtKhả năng sinh trưởng và sống sót của nấm Foc ở đất cát nhẹ, axit cao hơn
so với vùng đất sét hoặc đất kiềm có hàm lượng Ca cao (Wardlaw, 1961).
Các điều kiện như độ ẩm đất cao, đất kém thoát nước, đất nghèo dinh
dưỡng tạo điều kiện cho bệnh phát triển mạnh (Tôn Thất Trình, 1973).2.2.10.4. Ảnh hưởng của auxinTheo Wardlaw (1961), axit idol-axetic và indolcacetonitril có tác dụng kìm
hãm sự phát triển của nấm Foc.2.2.11. Phòng trừ nấm Fusarium gây bệnh héo trên chuốiHiện nay chưa có phương pháp phòng trừ nào thực sự hiệu quả với bệnh
héo vàng chuối do nấm Fusarium gây ra trên chuối. Các biện pháp như hóa học,
luân canh cây trồng, bổ sung các chất hữu cơ hay để cho đất nghỉ đều không có
hiệu quả (Ploetz và Pegg, 1997). Nấm, bào tử hậu sinh ra có thể tồn tại trong đất
nhiều năm mà không cần sự có mặt của cây ký chủ (Stover, 1962). Trong nửa
đầu thế kỷ 20, ngành công nghiệp chuối ở Nam Mỹ và Trung Mỹ bị phá hoại
nặng nề bởi nấm gây bệnh chủng 1 và chủng 2 trên các giống chuối thuộc nhómGross Michel sau đó tình hình được khắc phục bằng cách thay thế các giống
chuối mẫn cảm này bằng các giống chuối thuộc nhóm Cavendish. Tuy nhiên hiện
nay các giống chuối thuộc nhóm này cũng đang bị tấn công bởi nấm gây bệnh
héo vàng chủng 4 (Plucknette, 1987). Chủng 4 hiện là mối đe dọa lớn mới nhất
cho nền sản xuất và thương mại chuối. Sự xuất hiện hoặc lây lan đến các khu vực
sản xuất chuối lớn của châu Mỹ Latin, vùng Caribe hoặc Tây Phi gây ra thiệt hại
lớn về năng suất là có thể. Người ta ước tính rằng khoảng 80% sản lượng toàn
cầu đang bị đe dọa bởi chủng 4 (Ploetz, 2005). Nếu không kiểm soát nó không
những chỉ tác động tới ngành xuất khẩu mà còn ảnh hưởng đến sinh kế và an
ninh lương thực của hàng triệu người trên thế giới. Như vậy việc tìm ra giống
kháng, xác định và giám sát tác nhân gây bệnh là rất quan trọng.
Hiện nay phương án sử dụng giống kháng được cho là có hiệu quả và đang
được tiếp tục tìm kiếm. Các phương pháp chọn lọc thông qua biến dị Soma hay
tạo giống đột biến cũng đang sử dụng để tạo ra kiểu gen kháng
(http://www.cabi.org/isc/datasheet/24621, 2016).
Việc sử dụng nấm có ích để phòng trừ bệnh hại đã được nghiên cứu và áp
dụng nhiều trên thế giới. Kết quả nghiên cứu cho thấy các enzyme thủy phân
đóng vai trò trong ức chế sự phát triển của nấm bệnh. Những enyme thủy phân
của nấm Trichoderma spp. như endo-chitinase, β-N-acetylhexosaminidae và β-
1,3-glucanase có độc tính mạnh với nấm bệnh. Nấm đối kháng Trichoderma spp.
là một trong những biện pháp sinh học quan trọng trong phòng trừ bệnh nấm đất
(Harman et al., 2004). Như vậy cùng với việc nghiên cứu ra giống kháng bệnh,
việc sử dụng các dòng nấm đối kháng cũng mở ra một hướng phòng trừ mới đối
với bệnh héo vàng trên chuối.
Song song với các biện pháp phòng trừ một số yếu tố liên quan đến sinh
trưởng của cây và tác nhân gây bệnh cũng cần được lưu ý như: điều kiện thoát
nước, môi trường đất (pH, các nguyên tố vi lượng …), loại đất. Tăng cường kiểm
dịch, hạn chế sự lây lan của bệnh sang những khu vực chưa bị nấm bệnh ảnh
hưởng; sử dụng cây giống bằng nuôi cấy mô tế bào, trồng chuối trên đất trước đó
chưa trồng chuối cũng có thể hạn chế được bệnh trong một thời gian đáng kể
(http://www.cabi.org/isc/datasheet/24621,2016).
Không có nhận xét nào:
Đăng nhận xét